Taxonomy and Phylogeny of the Coralline Algae Lithothamnion and Phymatolithon (Hapalidiaceae, Rhodophyta)

Abstract

산호조류는 세포벽에 탄산칼슘을 방해석 형태로 침적하여 돌과 같이 매우 딱딱한 엽체를 가지는 유일한 해조류로써 홍조류로 분류되고 있다. 이들은 해양에서 산호초 군락이 형성되는데 기질로써 암반을 단단하게 다지는 역할을 하며, 많은 해양생물들에게 서식처 및 은신처를 제공하여 생물다양성의 보고로 알려지고 있으며, 바다로 유입되는 다량의 이산화탄소를 탄산칼슘화하여 세포벽에 침적시켜 바다의 화학평형을 유지하는데 일조하고 있고 지질연대를 파악하는데도 유용한 재료로 이용되고 있는 매우 중요한 해양식물이다. 하지만 산호조류는 단단한 외부형태, 채집의 어려움, 형태적 단순함 때문에 많은 분류학적 접근으로부터 소외되었던 그룹이다. 현재까지 한국에서 보고된 산호조류 대부분이 분포론적 연구에 국한되어 목록만을 수록하고 있을 뿐이며 자세한 분류학적 고찰이 부족하다. 하지만 최근 분자분석이 용이해짐에 따라 전 세계적으로 산호조류에 대한 분류학적 연구가 집중되고 있다. 따라서 기존의 보고된 산호조류 종들에 대한 분류학적 재검토와 종간 또는 속간의 한계를 명확히 할 수 있는 구체적인 형태학적 형질 분석과 계통학적 연구가 절실하다고 생각되어 연구를 진행하게 되었다. 본 연구는 전 세계에서 채집된 다양한 산호조류 중 Hapalidiaceae에 속하는 주요 속인 쩍속(Lithothamnion)과 바위혹속(Phymatolithon)에 대하여 자세한 형태/해부학적 고찰과 염기서열을 분석하였다. 또한 노르웨이 박물관으로부터 관련된 기준표본들을 대여하여 함께 비교 분석하였다. 2014년부터 2017년까지 총 10개국, 50개의 채집지로부터 채집된 196개의 쩍속(Lithothamnion)과 바위혹속(Phymatolithon) 샘플들에 대한 연구를 수행한 결과 이들은 각 그룹별로 형태적으로 매우 이질적이었으며 분자분석에서도 다계통군을 형성하는 것을 확인하였다. 분자분석 결과, 기존에 하나의 그룹인 줄 알았던 쩍속(Lithothamnion)은 총 3개의 그룹으로 나뉘어 2개의 신속 (Foselia gen. nov., Neolithon gen. nov.)을 추가하였고, 바위혹속(Phymatolithon)은 2개의 그룹으로 나뉘어 1개의 신속 (Phymatolithopsis gen. nov.)을 제안하였다. 그 중, Hapalidiaceae내의 주요 속 (genus)으로 알려졌던 Lithothamnion이 Hapa-lidiaceae로부터 독립적으로 분기되는 것을 확인하였고 또한 산호말홍조아강 (Corallinophycidae)에 속하는 그 어떤 그룹과도 구별된다는 것을 인식하였다. 따라서, 쩍속(Lithothamnion)의 기준종인 Lithothamnion muelleri의 형질을 재검토하여 쩍속(Lithothamnion)을 한정하는 형질들을 개정하였고 이에 대해 기존에 제명되었던 쩍과 (Lithothamniaceae)를 재정립하고 새로운 목인 쩍목 (Lithothamniales)을 제안하였다. 산호말홍조아강 (Corallinophycidae)에 속한 과 (family)와 목 (order)들은 근접한 세포들간의 연결 형태, 사분포자의 분열형태, 사분포자낭의 형태에서 주로 차이를 보이는데, 쩍속(Lithothamnion) 역시 상위분류군 사이에서 나타나는 수준의 큰 형태적 차이를 보였다. 또한 Lithotham-nion muelleri 와 계통적으로 근연관계로 묶인 Corallinapetra novaezelandiae를 Lithothamnion으로 이명 처리하였다. 기존에 Lithothamnion으로 인식되었던 많은 종들은 Hapalidiaceae내에서 크게 두 개의 신분류군으로 인식되었다. 이 중 신속 Foselia는 4개의 신종, 4개의 개명종, 1개의 품종으로 총 9개의 종으로 구성되었다. 신속 Neolithon은 2개의 신종, 1개의 개명종으로 구성되었다. 본 연구를 통해 바위혹속(Phymatolithon)은 두 그룹으로 인식되었다. 기존의 바위혹속(Phymatolithon)에 대하여 형질을 추가하여 속의 범위를 더 명확하게 한정시켰다. 바위혹속(Phymatolithon)은 추가적으로 8종의 신종을 기재하였고 기준표본의 분석에 바탕하여 3종을 동종으로 개정하고 하나의 품종을 종 수준으로 승격시켰다. 신속 Phymatolithopsis은 5종의 신종, 2개의 개명종을 포함하며 총 7종으로 구성되었다. 따라서, 본 연구에서 1 신목, 1 과가 재정립되었으며, 2개의 그룹인 줄 알았던 쩍속(Lithothamnion)와 바위혹속(Phymatolithon)에서 3 신속, 19 신종, 10 개명종이 보고됨으로써 산호조류는 기존에 알려진 것보다 훨씬 더 다양한 종으로 구성된 그룹이며 앞으로도 많은 분류학적 연구가 필요할 것으로 사료된다.|Coralline algae are members of the Rhodophyta and are distinguished from other general algae by the presence of cell walls impregnated with calcium carbonate. Nowadays coralline algae are re-ceiving spotlights across the ecological and geological sciences as important organisms. To under-stand the impacts of coralline algae in many different fields, re-evaluation of specific and generic concepts of coralline algae are very important. In Korea, there are only distributional studies but still no detailed monographic accounts especially with non-geniculate coralline algae. In this study, I focused on two main genera Lithothamnion and Phymatolithon among 9 currently recognized genera of subfamily Melobesioideae in Hapalidiaceae. Total 196 of Lithothamnion and Phymato-lithon materials were collected from 2014 to 2017 at 71 different localities from worldwide and also several type materials loaned from the TRH museum in Norway. I generate a set of morpho-anatomical characters useful for species identification by sequencing a wide range of morphologi-cally variable specimens and statistically evaluating which morphological features gave results congruent with the molecular data. Phylogenetic analyses of COI-5P, psbA, and rbcL sequences demonstrate that Lithothamnion and Phymatolithon as currently constituted are heterogeneous group. In molecular analysis, previously known as Lithothamnion species are diverged as three major monophyletic clades: Lithothamnion, Foselia gen. nov., and Neolithon gen. nov. As a result, the generic concept of Lithothamnion is amended here based on holotype material of L. gabrieli (=L. muelleri: type species of Lithothamnion) and Corallinapetra novaezelandiae is synonymized to the genus Lithothamnion as Lithothamnion novaezelandiae comb. nov. Foselia gen. nov. pres-ently comprises four new species (three from Korea and one from America), namely F. acuminata sp. nov., F. globosa sp. nov., F. jejuensis sp. nov., and F. sandiegoensis in addition, one forma Lithothamnion australe f. tualensis is merged to F. australe f. tualensis and four Lithothamnion species (L. dehiscens, L. fornicatum, L. japonicum, L. proliferum) also moved to this new genus as F. dehiscens comb. nov., F. fornicata comb. nov., F. japonica comb. nov., and F. prolifera comb. nov. The new genus of Neolithon is described to accommodate two new species N. busanicum sp. nov., N. convexum from Korea and one combination N. californicum comb. nov. The genus Phymatolithon is separated as two lineages. One lineage is real Phymatolithon which comprises total fourteen taxa. Among them eight new species are described, namely P. africanum sp. nov., P. assimulatum sp. nov. P. coloratum sp. nov., P. concavum sp. nov., P. dosungii sp. nov., P. indi-cum sp. nov., P. koreanum sp. nov., and P. procumbens sp. nov. My phylogenetic analyses re-vealed that three species Phymatolithon notatum, P. repandum and P. tenue were conspecific based on sequencing of type materials and detailed morphological studies thus, P. tenue is selected as a suitable name. One forma Phymatolithon lenormandii f. squamulosum which was synony-mized with P. lenormandii is elevated as a species level, namely P. squamulosum stat. nov. I pro-posed a new genus Phymatolithopsis for the other lineage, presently comprises five new species, namely Ph. donghaensis sp. nov., Ph. lubrica sp. nov., Ph. rakiurensis sp. nov., Ph. suborbicularis sp. nov., and Ph. tuberosa sp. nov. Two previously known as Phymatolithon species, P. acervatum and P. ferox are merged to this new genus as Phymatolithopsis acervata comb. nov. and Ph. ferox. I present a phylogenetic analysis using sequence data obtained for three different genes (COI-5P, psbA, rbcL) with Lithothamnion and Phymatolithon species. The genus Lithothamnion is exclud-ed from all currently recognized families and orders within the Corallinophycidae. Thus, I propose new order Lithothamiales and the family Lithothamniaceae within this order.